Cambiamenti nei sistemi di allevamento delle ovaiole: nuove sfide per lo sviluppo di metodi e str.

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Categoria: 43esimo CN2005

Michèle Tixier-Boichard,
INRA, WPSA French branch
Animal Genetics and Biodiversity Joint Research Unit INRA / INA P-G
78352 Jouy-en-Josas, France

Introduzione
La pressione selettiva esercitata sulle galline per la produzione di uova ha portato verso ovaiole altamente produttive, selezionate sulla base delle loro performance in un ambiente definito. Il cambiamento dei sistemi di allevamento, imposto dalle regolamentazioni sul benessere animale, ha creato nuove sfide per le case genetiche. Questo lavoro vuole considerare i risultati attuali e le possibili strategie da definire per affrontare questa sfida.

La domesticazione e la selezione hanno avuto un effetto “indiretto” sul comportamento degli animali di allevamento. La selezione per la produzione in un determinato ambiente ha come risultato atteso il miglioramento dell’adattamento degli animali all’ambiente d’allevamento. Perché i ceppi commerciali di ovaiole dovrebbero comportarsi in maniera negativa nelle recenti gabbie arricchite o nei sistemi di allevamento alternativi a terra? Le ovaiole ad alta produttività particolarmente ben adattate al loro ambiente di selezione potrebbero aver perso un po’ di flessibilità di adattamento ad ambienti differenti. Questo è sempre più vero quando l’ambiente di produzione è sostanzialmente differente da quello di selezione. Inoltre, le correlazioni inattese tra caratteri selezionati possono coinvolgere alcune caratteristiche comportamentali in quanto le interazioni sociali non possono essere osservate nell’ambiente classico di selezione delle ovaiole con gabbie individuali. Così, i caratteri che non sono stati monitorati in un programma di selezione possono mostrare cambiamenti indesiderati. I nuovi sistemi di allevamento sollevano nuovi interrogativi sulle caratteristiche comportamentali, ma anche sulla resistenza alle malattie.
I problemi comportamentali che si evidenziano nell’adattamento delle ovaiole ad alta produttività ai nuovi sistemi di allevamento (gabbie arricchite, allevamento a terra) sono stati analizzati da Kjaer e Mench (2003) che hanno preso in considerazione la plumofagia e il cannibalismo, la paura e lo stress, i comportamenti nocivi e i comportamenti alimentari. La genetica e il management sono aspetti complementari da utilizzare al fine di diminuire o prevenire questi problemi. Gli approcci genetici offrono la possibilità di avere effetti cumulativi, di fare previsioni sul valore dei riproduttori e le performance future e di cambiare veramente le potenzialità di adattamento. La fattibilità dell’impostazione genetica richiede una buona conoscenza della variabilità genetica delle caratteristiche etologiche. Lo studio genetico può essere applicato sia tra linee pure sia all’interno della stessa linea. Molti studi sono stati eseguiti in questo campo e sono stati descritti da Faure et al., (2003) e Muir (2003). L’intento di questa presentazione è di descrivere le conclusioni principali riportate in questi studi e dare suggerimenti per il lavoro futuro.

I)                Variabilità delle caratteristiche comportamentali tra linee pure
Differenze significative nelle caratteristiche comportamentali sono state osservate nelle diverse razze, come l’attività locomotoria o la paura. Inoltre, altre differenze sono state osservate per la plumofagia (feather-pecking) entro linee commerciali (Kjaer, 2000) che hanno mostrato che le caratteristiche etologiche non sono solo una questione di alti livelli produttivi, ma dipendono anche dal background genetico. L’identificazione di differenze tra linee significa che è possibile individuare linee meno propense a manifestare determinati problemi comportamentali. In questo modo, il procedimento genetico della sostituzione di una linea all’interno di un programma di selezione può rappresentare una soluzione per migliorare l’adattabilità degli ibridi commerciali all’ambiente di produzione. Sono necessarie molte ricerche sulle strategie degli incroci che possono aiutare a diminuire il manifestarsi di problemi comportamentali. Per esempio, gli effetti genetici non additivi (eterosi) delle caratteristiche comportamentali sono scarsamente documentati. Specifiche combinazioni di linee possono risultare efficienti a produrre nel breve periodo un nuovo genotipo meglio adattato ad un dato ambiente.Tuttavia ciò presuppone che le ditte selezionatrici stiano conservando un numero sufficiente di linee pure per confrontare i differenti incroci, inoltre vanno considerati i costi per il mantenimento di un elevato numero di linee in relazione al nuovo spazio di mercato che queste nuovi ibridi possono ottenere.

II)              Variabilità entro linee per le caratteristiche comportamentali
Questo approccio è stato studiato approfonditamente. Lo scopo è di fissare lo schema di selezione entro linee prendendo in considerazione le caratteristiche del comportamento. I passaggi classici che caratterizzano ogni schema di selezione sono:
determinare l’obiettivo di selezione,  diversi caratteri e loro valore economico, la difficoltà sta nello scegliere il peso appropriato da attribuire ad un tratto comportamentale nella lista dei differenti tratti da considerare, per esempio quale peso deve essere attribuito alla paura, qual è la direzione da prendere per selezionare il comportamento sociale, c’e un valore ottimale per il carattere considerato?
scegliere i criteri di selezione e il metodo per misurarli: per un dato obiettivo, per esempio per diminuire la paura, quali rilievi devono essere effettuati sugli animali, in quali condizioni (individualmente, in gruppo, con quale intensità luminosa…) ?
calcolare i parametri genetici dei criteri di selezione: l’ereditabilità di un nuovo carattere che deve essere aggiunto alla selezione e le correlazioni tra questo carattere e gli altri caratteri per i quali bisognerà selezionare; le correlazioni sono dei parametri realmente critici, è necessario conoscere le correlazioni con una buona accuratezza per prevedere la risposta alla selezione, sono però necessari molti dati per stimare accuratamente le correlazioni;
combinare i vari criteri in un modello di valutazione genetica per scegliere i riproduttori della generazione futura.

1)     Selezione indiretta delle caratteristiche comportamentali
Selezionare per la produzione di uova negli ambienti di produzione è un metodo indiretto per modificare il comportamento e per migliorare l’adattabilità in un dato sistema di allevamento. Non è necessario aggiungere nuove misure sul comportamento, ma la selezione è fatta sulla produzione in un ambiente specifico.
Analisi di sopravvivenza: questo metodo usa i dati sulla longevità per identificare i riproduttori maschi (sires) la cui progenie ha la minore mortalità, che è una misura indiretta dell’adattamento all’ambiente. Questa analisi richiede specifici metodi statistici che vanno implementati in una procedura di valutazione genetica, ma è stato dimostrato che è utile nel caso delle ovaiole (Ducrocq et al., 2000).
Selezione di gruppo: questo metodo si basa su una teoria piuttosto datata sugli effetti della competizione (Griffing, 1967). La competizione tra ovaiole e le interazioni sociali non sono manifestate quando la selezione avviene in gabbie individuali, così, gli effetti competitivi non possono essere considerati senza che gli animali siano nelle condizioni dove questi effetti possono essere osservati. Inoltre, le interazioni sociali hanno una base genetica che va considerata nelle procedure di selezione. Un esperimento di selezione è stato fatto per stimare l’efficienza della selezione di gruppo (Craig e Muir, 1996a, 1996b; Muir, 1996). In questa prova, un gruppo era una sire family, il carattere selezionato era inizialmente la produzione di uova (egg mass), poi una combinazione della percentuale di deposizione e dei giorni di sopravvivenza, le condizioni di allevamento erano sfavorevoli, con gabbie collettive (9-12 animali), alta intensità luminosa, senza debeccaggio. Dopo 6 generazioni, la linea selezionata per una elevata egg mass con una selezione di gruppo ha evidenziato una diminuzione della mortalità, che era uguale al livello osservato nella linea di controllo non selezionata, in gabbie singole. Questo dimostra che la selezione di gruppo è un metodo efficiente per diminuire il verificarsi di casi di feather-pecking e di aggressività in un ambiente che permette l’espressione della competizione e del comportamento aggressivo. Un modello statistico specifico può essere utilizzato per combinare la stima diretta degli effetti genetici e degli effetti competitivi, questo è stato chiamato anche “effetto associativo”, descrive gli effetti che un animale ha sulle performance dei compagni di gabbia. Il bisogno di includere entrambi gli effetti diretti e gli effetti associativi sono stati illustrati in una selezione sperimentale sul peso corporeo a sei settimane in quaglie accasate in gruppi di 16 (Muir e Schinkel, 2002), la selezione che usa solo il modello degli “effetti diretti” non ha ottenuto progressi significativi, ma la selezione che usa la combinazione degli effetti associativi e diretti è stata positiva. La ragione di questa differenza è la correlazione negativa tra gli effetti diretti e quelli associativi. Infatti, ogni volta che c’è una correlazione negativa tra gli effetti diretti e quelli associativi, la selezione basata sugli effetti diretti semplicemente sarà meno efficiente di quanto ci si aspetti dai valori dell’ereditabilità. Questa correlazione deve essere conosciuta anche per gli altri fattori che vanno inseriti negli indici di selezione delle ovaiole, il che significa ancora molto lavoro da fare.

Sebbene l’efficienza della selezione di gruppo sia stata dimostrata sperimentalmente, non è stata ripetuta su diverse linee di polli, e questo sarebbe utile. C’è anche una perdita di accuratezza per tutti gli altri caratteri rilevanti per la produzione di uova come la qualità dell’uovo e il consumo di alimento; inoltre la selezione di gruppo è una selezione famigliare dalla quale ci si aspetta un aumento del livello di consanguineità più rapido che dalla selezione combinata. Così, la selezione di gruppo può essere meno attraente nel lungo periodo, e le conseguenze della selezione di gruppo sulla gestione della variabilità genetica all’interno di una linea ha bisogno di essere studiata con maggiori dettagli. Per esempio, i piani di accoppiamento devono essere ben definiti per ridurre la consanguineità. Così, la selezione di gruppo rappresenta un’alternativa interessante agli attuali metodi di selezione, si potrebbe proporre alle ditte di selezione di utilizzare questo metodo su un gruppo di linee commerciali, al fine di raccogliere informazioni sul comportamento (produzione di uova del gruppo) con altre caratteristiche di deposizione delle uova (dati individuali sulla qualità delle uova…) per stimare il valore genetico dei riproduttori (sire breeding values).

2)     Selezione diretta delle caratteristiche comportamentali
Sono stati condotti molteplici esperimenti di selezione, sia su polli che su quaglie, per valutare l’applicabilità della selezione diretta sui tratti comportamentali, come riportato da Faure et al., (2003).
a) Feather-pecking (plumofagia) e cannibalismo
L’osservazione diretta della plumofagia è fattibile ma molto noiosa, i valori di ereditabilità possono variare molto in base allo studio, ma sono generalmente bassi. Un esperimento di selezione divergente ha prodotto linee sia con una più alta che con una minore tendenza alla plumofagia (Kjaer et al., 2001) in ceppi White Leghorn dove l’ereditabilità della caratteristica selezionata era 0.2. Questo risultato dimostra che è possibile modificare la frequenza del comportamento di plumofagia attraverso la selezione, in tempi relativamente brevi (3 generazioni).

Un altro approccio è stato quello di utilizzare una misura indiretta del comportamento di plumofagia usando uno strumento artificiale, il “picometro” (messo a punto da W. Bessei) che dà la possibilità di registrare il numero di beccate e l’intensità di ogni beccata data da una gallina in una gabbia singola. Un esperimento di selezione divergente usando tale strumento è stato condotto nei polli ad accrescimento lento di tipo Label.

Dopo tre generazioni, le linee si differenziavano significativamente, si sono osservate ancora inaspettate risposte correlate, poiché la linea che beccava meno il rilevatore in gabbia beccava più frequentemente gli altri animali quando allevata a terra (Chapuis et al., 2003). Questo ha rivelato una differenza di comportamento tra un oggetto e un altro animale nell’ambiente osservato.

La formulazione di un punteggio per la qualità del piumaggio è probabilmente il miglior criterio di selezione indiretta da utilizzare per modificare l’attitudine alla plumofagia: è relativamente semplice da misurare ed è ereditabile. E’ stato evidenziato che il punteggio del piumaggio è correlato con il comportamento di plumofagia in entrambi gli esperimenti di selezione citati in precedenza (Kjaer et al., 2001; Chapuis et al., 2003).

b) Timore e stress
Da galline molto timorose ci si deve aspettare una scarsa produzione di uova, e animali con un basso livello di socialità non  sono indicati per essere allevati in gruppi numerosi. I principi legati al timore e allo stress sono stati proposti e studiati con esperimenti di selezione.

L’immobilità tonica (IT) è una risposta di timore ad un contenimento dell’animale, che può essere osservata quando l’animale è posizionato sul dorso in una struttura ad U e viene mantenuto in questa posizione per 10 secondi in un ambiente tranquillo; dal momento in cui viene lasciato resta più o meno tempo sdraiato prima di rialzarsi da solo, la misura del tempo necessario prima del rialzo è stato usato per selezioni divergenti in linee di quaglie che mostravano tempi lunghi o brevi di Immobilità Tonica (Mills e Faure, 1991). L’ereditabilità dell’immobilità tonica varia da 0.12 a 0.28. La selezione per una breve IT è accompagnata da una diminuzione delle reazioni di timore senza cambiamenti nella crescita. Inoltre, è stato evidenziato come l’IT sia differente tra linee nello stadio giovanile e adulto, questo suggerisce che le reazioni di timore possono essere modificate stabilmente attraverso una selezione in età giovanile.

I livelli di corticosterone che viene prodotto dall’animale in presenza di uno stressore (un breve contenimento fisico) sono stato utilizzati come discriminanti per selezionare linee divergenti chiamate High Stress HS (elevata “stressabilità”), e Low Stress LS (bassa “stressabilità”), (Satterlee e Johnson, 1988). Queste linee si differenziavano significativamente per il differente livello ematico di corticosterone, così come per la socialità, più alta nelle LS, e la crescita, più alta nelle linee LS (Faure et al., 2003). L’ereditabilità del livello di corticosterone ematico dopo un breve contenimento fisico era moderato (da 0.15 a 0.33). Inoltre, i livelli di corticosterone sono stati trovati differenti tra le due linee anche in età adulta, il che suggerisce che il carattere selezionato rimane stabile con l’età.

Infine, gli effetti correlati alla sperimentale di selezione di gruppo fatta da Muir sono stati rilevati sul il sistema neuro-endocrino, in particolare sui livelli di dopamine, più bassi nelle linee meno aggressive,che hanno mostrato una bassa tendenza alla plumofagia, bassa mortalità ed elevata produttività (Cheng et al., 2001). In questo modo è possibile identificare alcune vie metaboliche probabilmente coinvolte nelle differenti reattività comportamentali.

Nel loro insieme questi studi dimostrano che è possibile modificare le caratteristiche comportamentali attraverso la selezione.

c) Comportamento alimentare
il Consumo Residuo di Alimento (CRA) è stato usato come carattere di selezione nelle galline ovaiole per diminuire l’ingestione di alimento mantenendo costanti la produzione di uova e il peso corporeo. Una selezione divergente solo per il CRA ha dimostrato di modificare le attività comportamentali delle ovaiole, con livelli di aggressività più bassi nelle linee con un basso CRA (Braastad e Katle, 1989). Ancora, il CRA viene usato nella selezione di ovaiole commerciali che potrebbero manifestare un comportamento dominante e aggressivo. Questo può essere dovuto al fatto che il CRA è solo uno dei caratteri usati nella selezione di ovaiole commerciali, quindi gli effetti favorevoli del basso CRA sull’aggressività possono essere stati compensati da effetti indesiderati della selezione su altri caratteri produttivi.
In conclusione, gli esperimenti di selezione sulle caratteristiche etologiche sono stati positivi e le risposte alla selezione sono state osservate nell’arco di poche generazioni. Poche generazioni corrispondono ad alcuni anni (circa 5), un lasso temporale che rende possibile modificare le caratteristiche comportamentali dei ceppi di ovaiole commerciali entro la data del 2012 per i nuovi sistemi di allevamento.

III)            La genetica molecolare: uno strumento per migliorare l’adattabilità delle ovaiole

1)     Identificazione dei QTL
I Quantitative Traits Loci (QTL) corrispondono a regioni cromosomiali associate con una parte significativa della variabilità genetica di un carattere. L’analisi dei QTL necessita di un disegno sperimentale specifico, utilizzando o famiglie numerose all’interno di una linea pura o la produzione di famiglie F2 numerose (100-200 soggetti da ciascun gallo, differenti galli, un totale di 500-1000 soggetti della progenie). Per localizzare i QTL, numerosi marcatori molecolari (solitamente 150) vengono analizzati nella progenie, ciò rappresenta un lavoro costoso (per esempio 50000 determinazioni possono costare 67000 euro). I risultati della ricerca dei QTL consistono in genere nel localizzare intervalli cromosomiali, spesso di dimensioni abbastanza grandi, e il secondo passaggio consiste nel ridurre la dimensione di questi intervalli per ottenere una posizione sui cromosomi più accurata e per cercare possibili geni con funzione nota in quella posizione. La situazione ideale sarebbe identificare uno o più geni responsabili degli effetti dei QTL ed essere in grado di genotipizzare l’allele favorevole di ogni gene per scegliere i portatori degli alleli desiderati come riproduttori. Questa informazione può essere usata per selezionare un gruppo di riproduttori per cercare alleli linea-specifici, e per identificare quelli che sembrano avere effetti positivi sulle performance e sul comportamento.
Finché i geni codificanti non sono identificati, i marcatori della regione dei QTL possono essere utilizzati per fornire informazioni aggiuntive sul genotipo dell’individuo. L’identificazione delle regioni QTL contribuisce anche a migliorare la comprensione della struttura genetica che sta alla base della variabilità delle caratteristiche produttive.
La selezione assistita da marcatori, o, ancora  meglio, la selezione assistita da geni potrebbe essere particolarmente interessante per le caratteristiche etologiche, in quanto la loro diretta misurazione è impegnativa. Inoltre, i marcatori molecolari forniscono informazioni sul genotipo dell’individuo, a prescindere dal tipo di allevamento. In definitiva, è possibile utilizzare marcatori molecolari per prevedere le performance dell’individuo all’interno di un gruppo e combinare i risultati genetici individuali sulla base dei marcatori di alcuni tratti (efficienza alimentare, peso dell’uovo) analizzando i risultati delle performance di gruppo per altri caratteri (numero di uova, mortalità).
Alcuni studi sulla identificazione dei QTL sono stati condotti per le caratteristiche etologiche, utilizzando incroci tra linee sperimentali. E’ il caso delle linee di ovaiole che presentavano un’alta e una bassa plumofagia in Olanda (Buitenhuis et al., 2003), con un incrocio tra Livornesi bianche (commerciali) e gallo Bankiva in Svezia (Schütz et al., 2004) e con un incrocio tra quaglie con differenti risposte di immobilità tonica in Francia (Roussot et al., 2002). La scoperta di un QTL per l’immobilità tonica negli incroci tra Livornese bianca e gallo Bankiva era stata considerata come un indicatore della regione cromosomiale conseguente al processo di domesticazione. La scoperta di varie regioni QTL associate a lievi o marcati comportamenti di plumofagia ha suggerito che differenti geni possono essere coinvolti nella determinazione di differenti tipi di plumofagia. Ci si aspetta che tali progetti aprano nuova strade per i miglioramenti genetici futuri. Attualmente, l’uso su larga scala della selezione assistita da marcatori si sta sviluppando nel settore dei bovini ma non ancora negli avicoli.

2)     studi sull’espressione genica
Questo è reso possibile con le tecnologie emergenti di genomica funzionale. E’ complementare alla ricerca dei QTL, poiché fornisce informazioni sul livello di espressione di un elevato numero di geni (possibilmente 15000) in un dato tessuto e ad un dato stadio. Questa tecnologia è ancora molto costosa ma sta migliorando in tempi rapidi. L’obiettivo principale è studiare le reti di regolazione dei geni ed identificare i geni che hanno un ruolo maggiore di regolazione. Per esempio, i geni  possono essere espresse in modo differente in base al livello delle performance. Confrontando gli schemi di espressione genica tra individui più e meno timorosi è possibile identificare le vie fisiologiche che regolano le reazioni di timore. Infatti, gli studi dell’espressione genica potrebbero aiutare ad identificare i geni “candidati” buoni all’interno della regione dei QTL. Inoltre, una miglior comprensione dei meccanismi fisiologici, potrebbe aiutare a proporre sistemi di allevamento meno compromettenti per il benessere animale.

Conclusioni

I tratti legati al benessere assumeranno  una sempre maggior rilevanza negli obiettivi di selezione. I metodi e i criteri sono disponibili per il miglioramento genetico del benessere. I cambiamenti genetici saranno rilevati dopo qualche tempo, 5-7 anni sembrano sufficienti per cambiare in modo significativo le caratteristiche comportamentali di una linea. Sono necessari ulteriori dati riguardanti le correlazioni fra le caratteristiche comportamentali e produttive che  possono variare a seconda delle linee considerate, sono quindi studi specifici. E’ necessario un approccio integrato, includendo sia un buon monitoraggio delle pratiche di allevamento sia un cambiamento dei metodi di selezione. Questa è la condizione necessaria per lo sviluppo di una produzione avicola sostenibile, dove l’adattamento a differenti situazioni ambientali può essere strategico. Invece, attualmente l’attenzione è focalizzata sul benessere animale, soprattutto tenendo conto delle regolamentazioni Europee, ma le multinazionali della genetica avicola dovrebbero anche anticipare ulteriori possibili i cambiamenti nella produzione avicola come la qualità degli alimenti, i fattori climatici, nuovi rischi di malattia. Bisogna però tenere presente che migliorare l’adattabilità degli animali può significare un peggioramento di altri caratteri, pertanto per determinati caratteri, nei differenti ambienti di allevamento, si avranno valori ottimali, ma non sempre valori massimi.

 

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